La membrana del neurone a riposo

Cominciamo descrivendo le proprietà chimiche e fisiologiche del neurone.

I costituenti chimici

• Citosol: detto anche fluido intracellulare, fluido acquoso presente all'interno del citoplasma.
• Fluido extracellulare: fluido acquoso nel quale è immerso il neurone.

Molecola dell'Acqua

Gli ioni disciolti in acqua, H₂O, responsabili del potenziale d'azione e a riposo.

• H₂O: ineguale distribuzione di carica elettrica. L'idrogeno e l'ossigeno sono legati assieme covalentemente, cioè condividono gli elettroni. L'ossigeno è più elettronegativo, per cui gli elettroni condivisi staranno più vicino all'ossigeno piuttosto che all'idrogeno, quindi l'ossigeno ha una carica negativa netta mentre l'idrogeno ha una carica positiva netta, ergo la molecola dell'acqua è una molecola polare tenuta insieme da legami covalenti polari. Ciò fa sì che le molecole polari possano dissolversi nell'acqua.
• Ioni: sono atomi o molecole che hanno carica elettrica netta. Il sale da cucina, per esempio, è composta da ioni sodio (Na⁺) e ioni cloro (Cl^-). L'attrazione elettrica che tiene insieme gli ioni caricati in modo opposto è detta legame ionico. 
• Dissoluzione in acqua: quando uno ione si stacca, viene sùbito circondato da molecole d'acqua in modo che l'ossigeno sia rivolto verso lo ione positivo e l'idrogeno verso lo ione negativo. Le molecole d'acqua che circondano gli ioni sono dette sfere d'idratazione.

La carica elettrica dipende dalla differenza tra protoni ed elettroni (Δpe, dove p=protone ed e=elettrone). Se Δpe=1, lo ione è detto monovalente, se Δpe=2, lo ione si dice bivalente, ecc. Gli ioni positivi sono detti cationi. Quelli negativi sono detti anioni.

Ioni importanti per lo studio del potenziale sono i cationi monovalente sodio (Na⁺) e potassio (K⁺), il catione bivalente calcio (Ca²⁺) e l'anione monovalente cloro (Cl^-).

• Membrana fosfolipidica: ioni o molecole che si dissolvono in acqua sono detti idrofili, mentre quelli che non possono dissolversi sono detti idrofobi: hanno legami covalenti non polari e gli elettroni condivisi si distribuiscono uniformemente senza creare una carica elettrica netta. I lipidi sono molecole idrofobe, responsabili dei potenziali d'azione e di riposo.
• Doppio strato fosfolipidico: formato da fosfolipidi che sono i principali blocchi chimici costituenti la membrana cellulare. E' formato da una lunga catena non polare C -- H e un gruppo fosfato polare P -- O3. Il gruppo fosfato P è detto testa è idrofilo, il gruppo C detto coda è idrofobo. Il doppio strato isola il citosol dal fluido extracellulare.

• 

  Struttura generale delle proteine con gruppi e
  atomo di idrogeno fissi e gruppo R variabile.

  Proteine:
• enzimi: catalizzano reazioni chimiche nel neurone
• citoscheletro: conferisce forma al neurone
• recettori: sensibili ai neurotrasmettitori
• Struttura: presenza di un atomo centrale di carbonio, detto carbonio-alfa (Cα) legato covalentemente a un atomo di idrogeno (H), al gruppo aminico (NH3⁺), al gruppo carbossilico (COO^-) e al gruppo R (dove R sta per residuo) che è variabile per ogni proteina. Sintetizzate sui ribosomi, dove gli aminoacidi formano una catena di legami peptidici, il carbonio (C) del precedente è legato all'azoto (N) del successivo: C ---- N: il legame peptidico è tracciato in rosso.
• Canali proteici: le molecole proteiche che attraversano la membrana costituiscono i canali ionici. Un canale necessita da 4 a 6 molecole simili insieme per formare un poro.
• Selettività ionica: proprietà definita dal diametro del poro e dalla natura dei gruppi R. Esistono canali potassio K⁺, cioè solo ed esclusivamente per il potassio, canali sodio e calcio, ecc.
• Variabilità all'accesso o dipendenza: proprietà con cui i canali possono aprirsi o chiudersi in base ai cambiamenti del microambiente locale.
• Pompe ioniche: sono altre proteine che unendosi formano le pompe ioniche.

Il movimento degli ioni

Il movimento è determinato da due fattori:

1. Diffusione: spostamento netto di ioni da una regione ad alta concentrazione ad una regione a bassa concentrazione fino a trovare un'equilibrio tra le due regioni, spostandosi tramite i canali sulle membrane: AàB. La differenza di concentrazione è uguale al gradiente di concentrazione (ΔC=∇C, "∇ si legge gradiente"). La conduzione è data dall'esistenza di canali permeabili agli ioni più il gradiente di concentrazione (∇C).
2. Elettricità: gli ioni sono particelle cariche positivamente o negativamente, quindi posso intervenire usando un campo elettrico E per il movimento. (Si ricordi dalla fisica che E sta per campo elettrico e B per campo magnetico. Di solito è convenzione usare il vettore direzionale per E e B, che noi tralasceremo per semplicità). Gli ioni positivi si muoveranno verso il catodo, mentre quelli negativi verso l'anodo: ciò genera corrente i. Esistono due importanti fattori per i:
1. Il potenziale elettrico V
2. La conduttanza g
• Richiamo di fisica:
• Abbiamo una carica elettrica q e una forza F, allora avremo V=F su q, con Δq tra anodo e catodo
• La conduttanza g è la misura della facilità con cui la carica q va da un punto A a un punto B.
• Resistenza R=1/g    à legge di Ohm: V=iR.

Le basi ioniche del potenziale di membrana a riposo

Esiste un potenziale di membrana Vm: V è il potenziale ed m la membrana. Il voltometro, o voltmetro, misura ΔVm, cioè la differenza di potenziale di membrana.

Il potenziale di membrana a riposo equivale a -65 mV (millivolt): Vm= -65 mV

 ΔV è tale che ∇C=E_ion cioè potenziale di equilibrio (ionico). Il valore esatto di E_ion può essere calcolato dall'equazione di Nernst che prende in considerazione carica ionica, temperatura e rapporto di concentrazione ionica interna ed esterna.

• Distribuzione degli ioni attraverso la membrana: il potenziale di membrana Vm dipende dalla concentrazione ionica interna ed esterna (in simboli la concentrazione si identifica con le parentesi quadre: [ion]=concentrazione ionica). Per questo sono importanti due pompe ioniche: la pompa sodio-potassio e la pompa calcio.
• Pompa sodio-potassio: è un enzima che idrolizza l'ATP quando è presente lo ione sodio. L'energia chimica liberata mette in funzione la pompa che scambia ioni sodio interni con ioni potassio esterni, infatti abbiamo una concentrazione esterna di sodio ed una concentrazione interna di potassio. Ciò causa un dispendio di energia metabolica.
• Pompa calcio: è un enzima che trasporta attivamente lo ione bivalente calcio fuori dal citoplasma. Riduce la concentrazione interna di calcio a un livello molto basso.
• Regolazione della concentrazione esterna di potassio: se Vm>-65, allora avviene una depolarizzazione; l'incremento di ioni potassio extracellulare depolarizza i neuroni.