L'occhio

Proprietà della luce

• Luce:  radiazione elettromagnetica visibile ai nostri occhi.
• Radiazione elettromagnetica: onda d'energia caratterizzata dalla lunghezza d'onda, dalla frequenza e dall'ampiezza. La quantità di energia della radiazione elettromagnetica è proporzionale alla sua frequenza, E=kf. 
• Luce visibile: radiazione elettromagnetica con lunghezza d'onda compresa tra 400 e 700 nanometri. 
• Ottica: nel vuoto un'onda viaggia come una raggio in linea retta. Le interazioni con le molecole dell'atmosfera e del suolo sono:
• la riflessione: cioè il rimbalzare dei raggi di luce su una superficie;
• l'assorbimento: cioè il trasferimento dell'energia luminosa su una particella o una superficie, per esempio come la luce solare che si trasferisce al corpo sotto forma di calore, riscaldandolo;
• rifrazione: deviazione dei raggi di luce quando questi passano da un mezzo trasparente ad un altro, per esempio nell'occhio, dall'aria alla cornea.

Struttura dell'occhio

• Pupilla: apertura che permette alla luce di entrare nell'occhio e raggiungere la retina
• Iride: muscolo circolare pigmentato che controlla la dimensione della pupilla
• Cornea: rivestimento esterno vitreo e trasparente della pupilla e dell'iride, che continua diventando bianco e assumendo il nome di sclera in cui sono inserite tre paia di muscoli extraoculari che muovono il globo nell'orbita ossea
• Congiuntiva: membrana ripiegata che nasce dalla parte interna delle palpebre e si congiunge alla sclera, nascondendo i muscoli extraoculari
• Nervo ottico: fascio di assoni della retina, fuoriesce dal retro dell'occhio, passa attraverso l'orbita e raggiunge il cervello alla sua base

L'oftalmoscopio è lo strumento che permette di scrutare l'occhio attraverso la pupilla fino alla retina.

La retina presenta dei vasi sanguigni sulla sua superficie. Questi vasi retinici prendono origine da una regione circolare chiara chiamata disco ottico, dove la luce non può essere percepita. Tuttavia, noi non percepiamo alcun buco nel nostro campo visivo, poiché il cervello completa la nostra percezione di queste aree. Nel mezzo di ciascuna retina, si trova una regione detta macula, deputata alla visione centrale. Al centro della macula vi è la fòvea, il punto più sottile della retina e con maggior acuità visiva poiché è il punto su cui cade lo sguardo. E' anche il punto di divisione anatomica: infatti divide la retina in temporale e nasale, in superiore e inferiore.

Sezionando l'occhio, dietro l'iride troviamo il cristallino, sostenuto da legamenti sospensori uniti ai muscoli ciliari connessi alla sclera. Il cristallino divide l'occhio in due componenti contenenti due liquidi un po' diversi tra loro: l'umor acqueo, che è un fluido acquoso che si trova tra la cornea e il cristallino, e l'umor vitreo, più viscoso e gelatinoso che si trova tra il cristallino e la retina e con la sua pressione mantiene la forma sferica del globo oculare.

La rifrazione dell'immagine attraverso l'occhio

I raggi di luce che colpiscono la superficie curva della cornea deviano in modo da convergere verso la parete posteriore dell'occhio. La distanza focale è quel tratto in cui i raggi paralleli iniziano a convergere fino ad un unico punto sulla retina; il reciproco della distanza è la diottria. La cornea ha un potere di rifrazione di circa 42 diottrie. 

Quando gli oggetti sono posti ad una distanza inferiore ai nove metri, i raggi di luce sono divergenti e necessitano un maggior potere rifrattivo. Questo potere è dato dal cristallino che grazie al muscolo ciliare si distende e si contrae, contribuendo alla messa a fuoco sulla retina: questo processo si chiama accomodamento.

• Riflesso pupillare: restringimento o ampliamento della pupilla in base alle condizioni di luce; maggiore è la luce, più ristretta è la pupilla e viceversa. Tale riflesso è detto consensuale, cioè avviene contemporaneamente nei due occhi anche se la luce ne colpisce solo uno. Se il riflesso consensuale è assente, allora è possibile ci sia un disturbo a carico del tronco encefalico.

Il campo visivo di un occhio misura 150°: tale arco è sotteso a partire dall'esterno. La capacità dell'occhio di distinguere tra due punti vicini è chiamata acuità visiva.

Anatomia della retina

La via più diretta per il flusso d'informazione visiva va dai fotorecettori alle cellule bipolari alle cellule gangliari, che generano potenziali d'azioni in risposta alla luce che si propaga lungo il nervo ottico fino al cervello. L'elaborazione retinica è influenzata da altri due tipi di cellule: le cellule orizzontali che ricevono afferenze dai fotorecettori e influenzano le cellule bipolari circostanti con i loro neuriti, e le cellule amacrine che ricevono afferenze dalle cellule bipolari e influenzano le cellule gangliari, le cellule bipolari e le altre cellule amacrine. Le uniche cellule fotosensibili della retina sono i fotorecettori, mentre le cellule gangliari costituiscono l'unica via efferente che lascia la retina.

La retina ha un'organizzazione laminare e le sue cellule sono  organizzate in strati dall'interno verso l'esterno: i fotorecettori sono raggiunti dalla luce per ultimi. Lo strato dei segmenti esterni dei fotorecettori contiene gli elementi fotosensibili alla retina. Ciascun fotorecettore può essere suddiviso in quattro parti: un segmento esterno che contiene una grande quantità di dischi membranosi, uno interno che contiene la terza parte e cioè il corpo cellulare e infine una trasmissione sinaptica. I fotopigmenti delle membrane assorbono la luce. Esistono due tipi di fotorecettori riconoscibili dal segmento esterno: i coni (segmento esterno più corto con pochi dischi membranosi, adibiti alla visione diurna detta fotopica) e i bastoncelli (più lunghi e con molti dischi membranosi, adibiti alla visione notturna detta scotopica). Per questo la retina si dice duplice. Abbiamo quindi, un tipo di bastoncelli e tre tipi di coni, adibiti alla ricezione dei colori: un tipo per il blu, uno per il rosso ed uno per il verde. 

Fototrasduzione

I fotorecettori trasducono l'energia luminosa in modificazioni del potenziale di membrana. Il movimento di cariche positive attraverso la membrana è detto corrente al buio. I canali Na vengono stimolati ad aprirsi da un secondo messaggero intracellulare chiamato guanosinmonofosfato ciclico, GMPc. Quindi i fotorecettori si iperpolarizzano in risposta alla luce. La luce solare provoca un abbassamento rapido dei livelli di GMPc tale da far diventare satura la risposta alla luce. La visione durante il giorno dipende interamente dai coni. I coni nella nostra retina contengono una delle tre opsine che conferiscono ai fotopigmenti sensibilità spettrali diverse. La percezione del colore è determinata dall'attivazione relativa dei coni blu, verdi o rossi del segnale della retina. Nel 1802, Thomas Young dimostrò che tutti i colori dell'arcobaleno (anche il bianco) possono essere ricreati mescolando le quantità giuste di luce rossa, verde o blu. In ciascun punto della retina, c'è un gruppo di tre tipi di recettori. Questa teoria della visione del colore divenne nota come teoria tricromatica di Young-Helmholtz. E' difficile rilevare i colori di notte dato che solo i bastoncelli sono attivati, il cui picco di sensibilità è a una lunghezza d'onda di 500 nm, percepito come blu-verde. Il passaggio tra visione diurna e visione notturna non avviene in modo istantaneo, bensì richiede circa 20-25 minuti. Ciò è denominato adattamento al buio. Uno dei fattori principali, oltre alla dilatazione della pupilla, favorendo una maggior entrata di luce, è la rigenerazione della rodopsina. Viceversa, passando dal buio alla luce, gli occhi vanno incontro ad un adattamento alla luce che dura sui 5-10 minuti. Un altro importante fattore si basa sui cambiamenti della concentrazione di calcio nei coni, dando agli occhi la capacità di adattarsi alle variazioni di luce. La chiusura della pupilla aiuta un po' a ridurre la quantità di luce in entrata, ma il cambiamento rilevante è la graduale depolarizzazione della membrana fino a -35 mV. Ciò per il fatto che i canali Na-GMPc consentono al calcio di entrare.

Elaborazione retinica

Solo le cellule gangliari generano potenziali d'azione. Le informazione della retina vanno dai fotorecettori alle cellule bipolari alle cellule gangliari. I fotorecettori sono depolarizzati al buio e iperpolarizzati dalla luce. Paradossalmente, lo stimolo preferito di un fotorecettore è il buio e non la luce. Quindi, quando un'ombra viene proiettata su un fotorecettore, questo risponde depolarizzandosi e liberando neurotrasmettitore. Ciascun fotorecettore contrae sinapsi con due tipi di neuroni retinici: le cellule bipolari e le cellule orizzontali.

Le cellule bipolari si differenziano in:

• cellule bipolari OFF: i canali cationici glutammato-dipendenti mediano un classico PPSE (potenziale postsinaptico eccitatorio) depolarizzante prodotto all'ingresso degli ioni Na.
• cellule bipolari ON: utilizzano recettori accoppiati alla proteina G e rispondo al glutammato attraverso un'iperpolarizzazione

Le cellule bipolari OFF si depolarizzano in risposta allo spegnimento della luce (più glutammato). Viceversa invece per le cellule bipolari ON. Il campo recettivo di una cellula bipolare è quell'area della retina che, se stimolata, produce nella cellula una modificazione del potenziale di membrana. Ogni campo recettivo si distingue in centro e periferia. Si dice che queste cellule hanno campi recettivi centro-periferia.

Efferenze retiniche

Le cellule gangliari si distinguono in centro ON e centro OFF. Quelle di centro ON si depolarizzano quando un punto di luce cadrà al centro del campo recettivo. Allo stesso modo, quelle di centro OFF si depolarizzano quando un punto di buio (scuro) cadrà al centro del campo recettivo. L'organizzazione centro-periferia dei campi recettivi porta ad una risposta neurale che amplifica il contrasto dei bordi chiaro-scuro. Le cellule gangliari si distinguono inoltre in magnocellulari e in parvocellulari. Le magnocellulari si dicono di tipo M, mentre le parvocellulari di tipo P. "Magnus" e "parvus" in latino significano rispettivamente "grande" e "piccolo". Le cellule P costituisco il 90% e quelle M il 5%. Il restante 5% è costituito da cellule non M-non P.